炎热的夏天过去,枝上的树叶慢慢转成红色。中央公园内,松鼠、浣熊们发现过冬的坚果根本不够用,这群小动物可能面临一场前所未有的饥荒。松鼠塞利(威尔·阿奈特 Will Arnett 配音)和安迪(凯瑟琳·海格尔 Katherine Heigl 配音)奉命前去寻找坚果,它们计划打劫一辆坚果车,谁知却造成了一场大混乱,还导致好不容易的手的坚果毁于大火。在此之后,塞利遭到流放,只有他的老鼠朋友巴蒂(Robert Tinkler 配音)自始至终跟着他。另一方面,安迪则和自我感觉良好的同伴格里森踏上寻找坚果的征途。最终,安迪和塞利在一座库藏丰富的坚果店重逢,而那里的幕后老板竟然是一个臭名昭著、穷凶极恶的罪犯
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